第二章染色体与dna
第二节 dna的结构。
dna是遗传的物质基础，基因是具有特定生物功能的dna序列，通过基因的表达能够使上一代的性状准确地在下一代表现出来。
2.2.1 dna的一级结构。
dna又称脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid），是一种高分子化合物，其基本单位是脱氧核苷酸。每个脱氧核苷酸由磷酸、脱氧核糖和碱基3部分组成。组成dna分子的碱基只有4种，即腺嘌呤（a）、鸟嘌呤(g)、胞嘧啶(c)、胸腺嘧啶(t)（表2-8）。
因此脱氧核苷酸可分别称为腺嘌呤脱氧核苷酸、鸟嘌呤脱氧核苷酸、胞嘧啶脱氧核苷酸和胸腺嘧啶脱氧核苷酸。许许多多个脱氧核苷酸经3’→5’磷酸二酯键聚合而成为dna链（图2-10）。
表2-8 碱基、核苷和核苷酸。
所谓dna的一级结构，就是指4种核苷酸的连接及排列顺序，表示了该dna分子的化学构成。dna不仅具有严格的化学组成，还具有特殊的空间结构，它主要以有规则的双螺旋形式存在，其基本特点是：
dna分子是由两条互相平行的脱氧核苷酸长链盘绕而成的。
dna分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接，排在外侧，构成基本骨架，碱基排列在外侧。
两条链上的碱基通过氢键相结合，形成碱基对，它的组成有一定的规律。即嘌呤与嘧啶配对，而且腺嘌呤（a）只能与胸腺嘧啶(t)配对，鸟嘌呤(g)只能与胞嘧啶(c)配对。碱基之间的这种一一对应的关系叫碱基互补配对原则。
从dna的分子结构可以看出，碱基在长链中的排列顺序是千变万化的。每个dna分子所具有的特定的碱基排列顺序构成了dna分子的特异性。又由于碱基可以任何顺序排列，构成了dna分子的多样性。
2.2.2 dna的二级结构。
dna的二级结构是指两条多核苷酸链反向平行盘绕所生成的双螺旋结构。通常情况下，dna的二级结构分两大类：一类是右手螺旋，如a-dna和b-dna, dna通常是以右手螺旋形式存在的；另一类是左手螺旋，即z-dna。
1．dna分子右手螺旋结构要点：
dna分子由两条反相平行的多核苷酸链围绕同一中心轴构成的双螺旋结构。多核苷酸的方向由核苷酸间的磷酸二酯键的走向决定，一条从5’→ 3’，另一条从 3’→5’。
链间有螺旋型的凹槽，其中一个较浅，叫小沟（约1.2nm交叉）；一个较深，叫大沟（约2.2nm交叉）
两条链上的碱基以氢键相连，g与c配对，a与t配对。嘌呤和嘧啶碱基对层叠于双螺旋的内侧，顺着螺旋轴心从上向下看，可见碱基平面与纵轴垂直，且螺旋的轴心穿过氢键的中点。相邻碱基对平面之间的距离为0.
34 nm。
核苷酸的磷酸基团与脱氧核糖在外侧，通过磷酸二酯键相连接而构成dna分子的骨架。脱氧核糖环平面与纵轴大致平行。双螺旋的直径为2.0。
2．dna二级结构中左手螺旋。
z-dna结构是１９７年荷兰科学家rich提出。现已证明，左手螺旋z-dna只是右手螺旋结构模型的一个补充和发展．
虽然b-dna是最常见的dna构象，但a-dna 和z-dna似乎具有不同的生物活性，如下图：是z-dna调控转录的两个模式。在临近调控系统中，与调节区相邻的转录区被z-dna抑制，只有当z-dna转变为b-dna后，转录才得以活化。
而在远距离调控系统中，z-dna可通过改变负超螺旋水平，决定聚合酶能否与模板链结合而调节转录起始活性。表2-9列举了几种主要dna的结构参数。
表2-9 不同螺旋形式dna分子主要参数比较。
2.2.3 dna的高级结构。
dna的高级结构是指dna双螺旋进一步扭曲盘绕所形成的特定空间结构。超螺旋结构是dna高级结构的主要形式，可分为正超螺旋和负超螺旋两大类，它们在特殊情况下可互相转变，如：
dna双螺旋结构中，一般每转一圈有10个核苷酸对，双螺旋总处于能量最低的状态。若正常dna双螺旋额外的多转或少转几圈，使每转一圈的核苷酸数目大于或小于10，就会出现双螺旋空间结构的改变，在dna分子中产生额外的张力。 若此时dna分子的末端是固定的或环状分子，双链不能自由转动，额外的张力就不能释放而导致dna分子内部原子空间位置的重排，造成扭曲，即出现超螺旋结构。
研究细菌质粒dna（环状双链dna）时发现，天然状态下该dna以负超螺旋为主，稍被破坏即出现开环结构，两条链均断开则呈线性结构。在电场作用下，相同分子质量的超螺旋dna比线性dna迁移率大，线性dna又比开环dna迁移率大。由此可判断质粒结构是否被破坏。
dna分子的这种变化可用一个数学公式来表示：
l=t+wl为连接数；
t为双螺旋的盘绕数；
w为超螺旋数。
拓扑异构体（topological isomer）：具有不同连接数的相同dna分子。
拓扑异构酶（topoisomerase）：能够改变dna连接数从而改变dna分子超螺旋水平的酶。
超螺旋是dna**结构的一种普遍形式，双螺旋dna的松开导致负超螺旋，而拧紧则导致正超螺旋。
DNA分子的结构教案
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