DNA的结构

一、dna的一级结构——碱基序列。

dna的一级结构即是指四种核苷酸(damp、dcmp、dgmp、dtmp)按照一定的排列顺序，通过磷酸二酯键连接形成的多核苷酸，由于核苷酸之间的差异仅仅是碱基的不同，故又可称为碱基顺序。

要点】：1、dna中的碱基排列顺序构成了dna的一级结构。

2、核苷酸之间的连接方式是：一个核苷酸的5′位磷酸与下一位核苷酸的3′-oh形成3′，5′磷酸二酯键，构成不分支的线性大分子。

3、dna分子具有严格的方向性。5′末端为游离磷酸基，3′末端为游离羟基（-oh）。

二、dna的二级结构——双螺旋结构。

1、双螺旋结构模型。

1）dna是反向平行的互补双链结构。

①两条脱氧核苷酸链反向平行，一股链是5′→3′走向，另一股链是3′→5′走向。

②脱氧核糖和磷酸通过磷酸二酯键交替连接位于双链外侧，形成dna分子骨架。

碱基通过碱基互补配对形成氢键，排列在内侧。

2）dna双链是右手螺旋结构。

螺旋直径：2nm

螺距：3.4nm

螺旋一周包含：10对碱基。

每对碱基旋转角度：36°

每对碱基平面距离：0.34nm

两股链之间在空间上形成一条大沟和一条小沟，这是蛋白质识别dna的碱基序列，与其发生相互作用的基础。

3）疏水力和氢键维系dna双螺旋结构的稳定。

横向靠氢键，纵向靠碱基平面间的疏水堆积水。从总能量意义上讲，碱基堆积力对于双螺旋结构的稳定性更重要。

沃森和克里克提出的dna双螺旋结构属于b型双螺旋。它是以生理盐溶液中抽出的dna纤维在92%相对湿度下进行x－射线衍射图谱分析而获得。改变溶液的离子强度或相对湿度时，dna双螺旋结构的沟深浅、螺距、旋转角都会发生改变，形成不同构型的dna。

常见的有b型、a型、z型等。

总之，dna的双螺旋结构永远处于动态平衡中。

三、dna的**结构：

双螺旋dna进一步扭曲盘绕则形成其**结构，超螺旋是dna**结构的主要形式。

超螺旋结构。

1、超螺旋：将dna的两端固定，使之旋进过分或旋进不足，dna双链上就会产生额外的张力而发生扭曲，以抵消张力。这种扭曲称为dna双链的超螺旋结构。

正超螺旋：旋进过分的方向与dna双链的螺旋方向相同

负超螺旋：旋进过分的方向与dna双链的螺旋方向相反。

研究发现，所有的dna超螺旋都是由dna拓扑异构酶产生的（《生物化学与分子生物学》）。

一）原核生物和线粒体dna是环状dna结构。

原核生物dna和线粒体dna（mtdna）都是闭合环状的双螺旋结构，这种双螺旋环状分子再度螺旋化成为超螺旋结构。

二）真核生物。

染色体同样具有超螺旋结构。

真核生物虽然其染色体多为线形分子，但其dna均与蛋白质相结合，两个结合点之间的dna形成一个突环结构，类似于共价封闭环分子，同样具有超螺旋形式。真核生物中，dna与组蛋白八聚体形成核小体结构时，存在着负超螺旋（《生物化学与分子生物学》）。