（三）dna的高级结构：
1） 2023年watson与crick提出的dna双螺旋结构模型，主要有三方面依据：
1. 核酸化学结构和核苷酸键长和键角数据。
2. dna x-射线衍射分析。
3. dna碱基组成的chargaff规则；同一物种不同组织和器官，dna碱基组成具有生物种特异性。且摩尔数为a=t， g=c， a+c=g+t。
2） dna二级结构：
w-c dna分子双螺旋结构模型见p480 图13-5，要点如下：
1. 两条反向平向的多核苷酸链围绕同一中心轴相互缠绕，两条链均为右手螺旋。
2. 碱基位于双螺旋内侧，核酸与核糖在外侧，彼此通过3‘，5‘-磷酸二酯键相连接，形成dna分子骨架。碱基平面与纵轴重直，糖环平面与纵轴平行。
多核苷酸链方向3‘→5‘为正向（p487 图13-6），形成一条大沟和一条小沟。
3. 双螺旋平均直径为2nm，两个相邻碱基对之间相距高度为0.34nm，两核苷酸之间夹角为360，沿中心轴每旋转一周有10个核苷酸，每一转的高度（螺距）为3.4nm。
4. 两条链被碱基之间形成的氢键连成一体，互相匹配，a与t配对，形成两个氢键，g与c配对，形成三个氢键。
5. 碱基在一条链上的排列顺序不受任何限制，一条链序列确定后则决定另一条互补链序列。遗传信息由碱基序列所携带。
dna结构可受环境影响而改变，有a、b、c、d、e和z型等不同构象存在。
a、 b型是dna基本构象，e型为左手双螺旋。
b型：为w-c双螺旋结构，dna钠盐在较高湿度下（92%）制得的纤维结构。
a型：螺体较宽而短，rna分子双螺旋区以及rna-dna杂交双链具有与a-dna相似结构。
p489 表13-6 a、b和z型dna的比较。
dna二级结构主要是形成双螺旋，但在某些情况下也能形成三股螺旋，第三股的碱基可与w-c碱基对中嘌呤碱形成配对。p489 图13-10三股螺旋dna碱基配对。
h-dna是通过分子内折叠形成的三股螺旋（p490 图13-11 h-dna结构），它存在于基因调控区，因而有重要生物学意义。
3） dna**结构：
dna**结构指dna分子（双螺旋），通过扭曲和折叠形成的特定构象，包括不同二级结构单元间的相互作用，单链与二级结构单元间的相互作用以及dna的拓扑特征。
超螺旋是dna**结构的一种形式，是双螺旋的螺旋。
将环状dna分子再额外多转几圈或少转几圈，都会使双螺旋中存在张力，为抵消张力，环状dna分子的轴再曲绕而形成超螺旋，左旋为负，右旋为正。
dan分子十分巨大，要组装到有限的空间，压缩比达1000-2000，组装成染色体则高达8000-10000（p492表13-7）。为此绝大多数dna以超螺旋形式存在，把很长的dna压缩成很小的体积内。如人类第一号染色体dna长7.
2cm，经弯曲缠绕后只有近10μm(压缩约7700倍)。
由于dna双螺旋为右旋，负超螺旋（左旋）有利于双螺旋解旋，自然界存在的环状dna几乎全是负超螺旋。
dna复制、重组或转录时，必须解旋解链，暴露出dna结合位点，使各种调控蛋白发挥作用，随后再形成超螺旋，存在拓扑学问题。生物过程需负超螺旋程度不同，可通过dna拓扑异构来调节其功能。
环状dna的一些重要拓扑学性质：
拓扑学是数学的一个分支，研究物体变形后仍保留下的结构特性。)
1. 连环数l：
为一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕次数，为一个整数。
l值不同，则为拓扑异构。
2. 扭转数t：
指dna分子中的watson-crick螺旋数。天然dnat变化不大，变化时有张力。
3. 超螺旋数w：
为超螺旋的超绕数，右旋为正，左旋为负。
l、t、w三者关系：
l=t+w l为整数，t、w可带小数。
4. 比连环差λ：
表示超螺旋程度。
=l-l0/l0 l0为松弛环形dna（无超螺旋）的l值。
p491 图13-12 环状dna不同构象：
a：线型dna。
b：环状dna，松弛型dna，l=25，t=25，w=0。
c：解链环状：拧松两周后，可形成两种环状dna，一种即为解链环状l=23，t=23，w=0 有张力；另一种为超螺旋dna，为d。
d：负超螺旋：形成超螺旋（左旋）消除解链影响，在力能学上有利，为自发过程，l=23，t=25，w=-2。
dna拓扑异构：除连环数不同外（如上述l=25，l=23），其他性质均相同的dna分子。
双螺旋dna在拓扑异构变化中t相同，是w不同导致l不同。
dna拓扑异构现象：为dna超螺旋状态与解旋状态之间的相互转换，不发生碱基组成或顺序（一级结构）的任何变化，是dna复制、重组或转录时所必需的。
拓扑异构酶：引起dna拓扑异构之间转变的酶，可改变dna拓扑异构体的l值，有两类：
类：使双链超螺旋dna转变成松弛型环状dna，每一次催化作用可消除一个负超螺旋，l值增加1。
类：使松弛型环状dna转变成负超螺旋型dna，每次催化作用使l减少2，又称促旋酶。
两类酶含量严格控制，使细胞内dna保持一定超螺旋水平。
2） dna与蛋白质复合物的结构（四级结构）
病毒、细菌拟核和真核生物的染色体都存在dna的组装和一定程度的压缩。核小体是真生物染色质的基本结构单位，由核小体链形成纤维，进而折叠螺旋化，组装成不同层次结构的染色质和染色体。
病毒：通常只有几个至几十个基因，主要由核酸和蛋白质组成，有时还含有脂质和糖类。病毒的侵染性由核酸决定。核酸位于内部，蛋白质包裹着核酸为衣壳，有的还有脂蛋白被膜。
由宿主不同，病毒分为噬菌体（宿主细菌与放线菌），植物病毒和动物病毒。动物病毒含dna或含rna，有的还有被膜，如流感病毒（冠状病毒），表面有许多突起，见p494图13-14，流感病毒为rna病毒。
二） rna的高级结构：
rna通常是单链线型分子，但可自身回折形成局部双螺旋（二级结构），进而折叠（**结构），除trna外，几乎全部细胞中的rna都与蛋白质形成核蛋白复合物（四级结构）。rna病毒是具有感染性的rna复合物。
1） trna的高级结构：
二级结构都是呈三叶草形，p496 图13-18，双螺旋区构成叶柄，另外有几个突环区。
1. 氨基酸臂：3‘-末端cca，可接受活化的氨基酸。
2. 二氢尿嘧啶环：有两个dhu。
3. 反密码环：环中部为反密码子，由3个碱基组成，次黄嘌呤核苷酸常出现于反密码子中，反密码子可识别mrna的密码子。
4. 额外环：是trna分类重要指标。
5. tψc环：几乎所有trna在此环中都含有tψc，trna折叠形成**结构，呈倒l型。
2） rrna的高级结构：
核糖体是蛋白质合成的工厂，核糖体是一种核酶，催化肽键合成的是rrna。
所有生物核糖体都是有大小不同两个亚基组成，大小亚基分别由几种rrna和数十种蛋白质组成，见p498 表13-9。
DNA的结构
学习目标与要求 1 概述dna分子双螺旋结构的主要特点。2 阐明碱基互补配对原则。3 熟练掌握dna结构中相关的计算。课前预习环节 学生通过自学教材 相互讨论等形式自主完成。1 读书p59 解开dna结构之谜 了解科学家和他们的重大发现。20世纪30年代，1951年，1952年，1953年，2 dn...
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这个是世界上最大的dna模型，有12米高。现在我们来计算人体的dna 含有 个碱基 10个一螺旋，每个螺旋高3.4nm，求长度。一 一周知识概述。1 dna分子的化学组成 2 dna分子的平面结构 3 dna分子的空间立体结构 4 碱基互补配对原则 5 dna的相对稳定性 多样性和特异性。二 学习重...
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