进化与多样性。
髓鞘的进化。
一些无脊椎动物的神经元包括蚯蚓、蟹、虾腹神经索中的巨神经纤维多层细胞膜包裹。而在模式中,从表面上看和脊椎动物中包裹在神经元轴突周围的髓鞘很像。被称作间壁连接的蛋白复合物将包裹在神经元周围的细胞和无脊椎动物中的类囊膜鞘结构连接起来。
间壁连接在包裹着神经元的细胞之间形成一个密封。这些间壁连接将神经和细胞外液隔离开。这个观察结果表明无脊椎动物包裹物可能扮演着和囊膜鞘隔离功能相似的角色。
然而,脊椎动物的髓鞘和无脊椎动物的包裹物之间有一些差异,例如图中显示成鞘细胞中的细胞核一般靠近轴突而不是脊椎动物中鞘的外层。
在无脊椎动物中,神经元的包裹物之间在形态学上有显著的多样性,但一般情况下,无脊椎动物包裹物中膜的各层之间并不像脊椎动物的髓鞘那样是紧密堆积的。脊椎动物髓鞘结构内的蛋白和无脊椎动物的存在差异。例如,据说对脊椎动物髓鞘的功能而言,一些蛋白的起着非常重要的作用。
如果这些蛋白有缺陷或者表达水平偏低,那么动作电位的传导速率会变慢,而无脊椎动物则没有发现这些蛋白。这个结果表明无脊椎动物包裹物的分子机制和脊椎动物髓鞘的有本质上的区别,而且看起来像是独立进化。
然而近些年来研究表明,参与髓鞘和轴突之间互动过程的蛋白中的一部分在脊椎和无脊椎动物中均有发现。例如果蝇体内,包裹轴突的间壁连接的细胞中发现高浓度的轴突蛋白。人们在哺乳动物临近兰氏结的髓鞘中发现相似的蛋白。
这部分髓鞘形成的连接和无脊椎动物中发现的间壁连接很相似。综上所述,这些发现表明人们对脊椎动物髓鞘和无脊椎动物神经元的包裹物间的相似性认识不够充分。
脊椎和无脊椎动物神经元间的其他相似点可能会使人们更深入的了解脊椎动物髓鞘的进化历程。对无脊椎动物海兔来说,轴突周围不同位置聚集了na+ 电压门控通道。同样地,脊椎动物有髓神经内的兰氏结也聚集了na+ 电压门控通道。
甚至在无髓轴突中电压门控通道的聚集在优化动作电位的传导方面有重要作用。然而,目前,无脊椎动物包裹物和脊椎动物髓鞘进化间的相似处是否是独立进化的产物尚不清楚。
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