pi,i-1=i(n-i)/n2 pii=1-pi,i-1-pi,i+1 pi,i+1=i(n-i)/n2
矩阵中其他位置的元素均为零,且对于任意一随机步,状态变量i的变化最多为1.对于这一特定的生灭过程,我们有p0,0=1,p0,i=0 i>0以及pn,n=1,pn,i=0 i状态i=0和i=n是“吸收状态”:即一旦过程到此状态,就会永远停留下来。
状态i=1,2,…,n-1被称为瞬态。随机过程在瞬态只能停留有限的时间。最终种群会变成全a种群或者全b种群。
尽管在这个过程中并没有引入选择机制,但是由于最终一个类型的个体将完全被另一个类型的个体所替代,因此不同类型的个体无法共存。考虑到有两个吸收状态,那么从状态i出发到达状态n的概率为多大?
定义xi为从状态i出发到达状态n的概率,则1-xi为从状态i出发到状态0的概率。 x0=0 xi=pi,i-1xi-1+pi,ixi+pi,i+1xi+1 i=1,…,n-1 xn=1 (1)
由于pi,i-1=pi,i+1,pi,i=1-2pi,i+1上述线性系统(1)的解为。
xi=i/n i=0,1,…,n
这一结果是显然的。由于所有的个体以相同的概率繁殖和死亡,一个特定的个体的后代最终将占据整个种群的机会是1/n.如果有i个a个体,那么其中繁殖的后代将占据整个种群的机会为i/n.
对于该随即过程的每一条样本轨道,最终只可能有两个归宿:即轨道进入状态0或者状态n.被状态0吸收的概率等于1减去被n吸收的概率。
从一个具有n-i个b个体的种群演变成全b种群的概率是(n-i)/n.
生灭过程是定义于离散状态空间{i=0,1,…,n}上的一维随机过程。当每一个人随机事件发生时,状态变量i可能保持不变,转移到状态i-1或者i+1.
令αi为从状态i转移到状态i+1的概率,βi为i转移到i-1的概率,且αi+βi≤1.停留在和状态i的概率为1-αi-βi,考虑吸收状态为i=1和i=n的生命过程。显然有α0=0,βn=0.
转移概率矩阵为p=pij,pi+1,i=βi,i=1,…,n-1;pi,i+1=αi-1,i=2,…,n-1;pii=1-αi-βi,i=1,…,n
设xi是从状态i出发到达吸收状态n的概率,类似于系统(1)可得。
吸收概率由对应于最大特征根的右特征向量给出,且由于p是随机矩阵,所以其直为1.
引入变量yi=xi-xi-1 i=1,2,…,n注意到。
x1-x0+x2-x1+…+xn-xn-1=xn-x0=1,令γi=βi/αi由上式知yi+1=γiyi,对所有式子求和可得x1=
由xi=x1(1+)
可知xi=假设a的适合度为r,b的适合度为1.如果r>1,那么选择有利于a类个体,r=1回到了中性漂变。一个a类个体在具有n-1个b类个体的种群中固定下来的概率为。
a=x1=同理,一个b类个体在具有n-1个a类个体的种群中固定下来的概率为。
b=1-xn-1=
这两个固定概率之比是ρa/ρb=r1-n
对一个有利的a突变来说,r>1,且在大众群条件下,n >>1,近似得到ρa=1-1/r.因此,即使在一个无限大的种群中,即n→∞,也不能保证一个有利突变最终将占据整个种群。这是在研究进化问题时确定性模型与随机模型的重要区别。
在确定性背景下,无论r取值如何小,只要r>1,一个有利突变必然会最后占据整个种群。在随机背景下,无论种群大小n多么大,突变灭绝的风险始终存在。
假设有一个大小为n的可繁殖种群,种群由a类个体构成,在种群中由于突变窜现一个b类个体的概率微乎其微。假设在繁殖过程中发生突变,突变率μ为从a突变到b的概率。b突变发生需要等待的时间服从期望为1/(nμ)指数分布。
假设b类型个体相对适合度为r,a的适合度为1.于是一个新的b突变占据种群的概率是ρ= 种群由全a演变成全b的进化速率为r=ρnμ.
如果突变b是中性的,则ρ=1/n,中性进化速率为r=μ.中性进化速率独立于种群大小,并且简单地等于突变率,这个重要的结果由motoo kimura首先给出。
这一观点是所谓中性进化理论的核心,根据这一理论,大多数能够被观察到的突变——例如比较人类和黑猩猩的遗传序列——是中性的,在那些由物种的祖先经历上百万带的优化过程保留下来的基因则完全不可能发生所谓的有利突变。另一方便,由于被淘汰率很高,有害突变不可能被观察到。因此,在任何系统发生过程中观察到的大多数突变是中性的,或接近中性的。
在有限种群的进化动态中借助了随即理论。其中moran过程是一个生灭过程,它描述了有限种群的进化,如果有限种群由不同类型个体组成,那么在没有突变的情况下,最终只有一种类型会保留下来,其他类型将全部灭绝。几十载所有个体适合度都相同的情况下亦是如此。
这种远离就被称为“中性漂变假说”.如果突变率是常数,那么在基因组水平上的中性突变就将以定常速率累积。这种效应叫做“分子钟”.
进化的中心理论认为基因组中固定下来的大多数突变是中性的。因此,中性理论在研究遗传变异问题时是一个极好的模型。在构建数学模型来计算物种间系统发生关系时,中性突变常常提供了一个很好的假设。
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