2024年植物生理学讲义

2024年植物生理学考研参考。

韦三立。第一章植物细胞的结构与功能。

内容概况。了解高等植物细胞的特点与主要结构；了解植物细胞原生质的主要特性；熟悉植物细胞壁的组成、结构和功能以及胞间丝的结构和功能；了解生物膜的化学组成、结构和主要功能；了解植物细胞主要的细胞器如细胞核、叶绿体和线粒体、细胞骨架、内质网、高尔基体、**液泡、微体、圆球体、核糖体等的结构和功能；熟悉植物细胞周期、细胞的阶段性和全能性，了解植物细胞的基因组、基因表达的特点。

名词解释。生物膜(biomembrane) 构成细胞的所有膜的总称。它由脂类和蛋白质等组成，具有特定的结构和生理功能。按其所处的位置可分为质膜和内膜。

内膜系统(endomembrane system) 是那些处在细胞质中，在结构上连续、功能上相关，由膜组成的细胞器的总称。主要指核膜、内质网、高尔基体以及高尔基体小泡和**液泡等。

细胞骨架(cytoskeleton) 指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等，它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。

细胞器(cell organelle) 细胞质中具有一定形态结构和特定生理功能的细微结构。依被膜的多少可把细胞器分为：①双层膜细胞器，如细胞核、线粒体、质体等；②单层膜细胞器，如内质网、**液泡、高尔基体、蛋白体等；③无膜细胞器，如核糖体、微管、微丝等。

质体(plastid) 植物细胞所特有的细胞器，具有双层被膜，由前质体分化发育而成，包括淀粉体、叶绿体和杂色体等。

原核细胞(prokaryotic cell) 无典型细胞核的细胞，其核质外面无核膜，细胞质中缺少复杂的内膜系统和细胞器。由原核细胞构成的生物称原核生物（prokaryote）。细菌、蓝藻等低等生物属原核生物。

真核细胞(eukaryotic cell) 具有真正细胞核的细胞，其核质被两层核膜包裹，细胞内有结构与功能不同的细胞器，多种细胞器之间有内膜系统联络。由真核细胞构成的生物称为真核生物（eukayote）。高等动物与植物属真核生物。

原生质体(protoplast) 除细胞壁以外的细胞部分。包括细胞核、细胞器、细胞质基质以及其外围的细胞质膜。

细胞壁(cell wall) 细胞外围的一层壁，是植物细胞所特有的，具有一定弹性和硬度，界定细胞的形状和大小。典型的细胞壁由胞间层、初生壁以及次生壁组成。

细胞程序化死亡(programmed cell death) 缩写为pcd，受细胞自身基因调控的衰老死亡过程。它有利于生物自身的发育，或有利于抵抗不良环境。

细胞周期(cell cycle) 从一次细胞**结束形成子细胞到下一次**结束形成新的子细胞所经历的时期。可以分为g1期、s期、g2期、m期四个时期。

周期时间(time of cycle) 完成一个细胞周期所需的时间。

问答题。1. 原生质的胶体状态与其生理代谢有什么联系？

答：原生质胶体有溶胶与凝胶两种状态，当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，细胞代谢活跃，**与生长旺盛，但抗逆性较弱。当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。

当植物进入休眠时，原生质胶体从溶胶状态转变为凝胶状态。

2.细胞区域化对其生命活动有何重要意义？

答：细胞内部的区域化是指由生物膜把细胞内的空间分隔，形成各种细胞器，这样不仅使各区域内具有的ph、电位、离子强度、酶系和反应物不同，而且能使细胞的代谢活动“按室进行”，各自执行不同的功能。同时由于内膜系统的存在又将多种细胞器联系起来，使得各细胞器之间能协调地进行物质、能量交换与信息传递，有序地进行各种生命活动。

第二章植物的水分生理。

内容概况。了解水的物理化学性质和水分在植物生命活动中的作用；了解水的化学势、水势的基本概念、植物生理学中引入水势的意义；了解植物细胞的水势的组成、溶质势、衬质势、压力势等的概念及其在植物细胞水势组成中的作用，了解并初步学会植物组织水势的测定方法；了解植物根系对水分吸收的部位、途径、吸水的机理以及影响根系吸水的土壤条件；了解植物的蒸腾作用的生理意义和气孔蒸腾是蒸腾的主要方式、蒸腾作用的指标、测定方法以及适当降低蒸腾速率的途径；了解植物体内水分从地下向地上部分运输的途径和速度、水分沿导管上升的机制；作物的需水规律、合理灌溉指标及灌溉方法以及发展节水农业促进水资源持续利用的重要性。

名词解释。水通道蛋白(water channel protein) 亦称水孔蛋白。存在在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。

吸胀作用（imbibition）亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀力。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。

内聚力学说(cohesion theory) 该学说由狄克逊(和伦尼尔(在20世纪初提出，是以水分的内聚力(相同分子间相互吸引的力量)来解释水分在木质部中上升的学说。内聚力学说的基本论点是：①水分子之间有强大的内聚力，当水分被局限于具有可湿性内壁的细管(如导管或管胞)中时，水柱可经受很大的张力而不致断裂；②植物体内的水分是在被水饱和的细胞壁和木质部运输的，水分子从叶的蒸发表面到根的吸水表面形成一个连续的体系；③叶肉细胞蒸腾失水后细胞壁水势下降，使木质部的水分向蒸发表面移动，木质部的水分压力势下降而产生张力；④蒸发表面水势的降低，经连续的导水体系传递到根，使土壤水分通过根部循茎上升，最后到达叶的蒸腾表面。

内聚力学说也称蒸腾流－内聚力－张力学说。

水分临界期(critical period of water) 植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。

土壤-植物-大气连续体(soil-plant-atmosphere continuum) 缩写为spac，土壤的水分由根吸收，经过植物，然后蒸发到大气，这样水分在土壤、植物和大气间的运动就构成一个连续体。一般情况下，土壤的水势》根水势≥茎水势≥叶水势》大气水势，因此，土壤-植物-大气连续体就成为土壤中水分经植物体散失到大气的途径。

问答题。1.以下论点是否正确，为什么？

1) 一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。

答：该论点不完全正确。因为一个成熟细胞的水势由溶质势和压力势两部分组成，只有在初始质壁分离ψp＝0时，上述论点才能成立。

通常一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等时，由于压力势（常为正值）的存在，使细胞水势高于外界溶液的水势（也即它的溶质势），因而细胞失水，体积变小。

2) 若细胞的ψp＝-ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变。

答：该论点不正确。因为当细胞的ψp＝-ψs时，该细胞的ψw = 0。把这样的细胞放入任溶液中，细胞都会失水，体积变小。

3) 若细胞的ψw＝ψs，将其放入纯水中，则体积不变。

答：该论点不正确。因为当细胞的ψw ＝ψs时，该细胞的ψp = 0，而ψs为负值，即其ψw < 0，把这样的细胞放入纯水中，细胞吸水，体积变大。

2.气孔开闭机理如何？植物气孔蒸腾是如何受光、温度、co2浓度调节的？

答：关于气孔开闭机理主要有两种学说：

1)无机离子泵学说又称k+ 泵假说。光下k+ 由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞，保卫细胞中k+浓度显著增加，溶质势降低，引起水分进入保卫细胞，气孔就张开；暗中，k+ 由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高而失水，造成气孔关闭。这是因为保卫细胞质膜上存在着h+_atp酶，它被光激活后，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的atp，产生的能量将h+从保卫细胞分泌到周围细胞中，使得保卫细胞的ph升高，质膜内侧的电势变低，周围细胞的ph降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质子动力势驱动k+ 从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向k+通道进入保卫细胞，引发开孔。

2)苹果酸代谢学说在光下，保卫细胞内的部分co2被利用时，ph上升至8.0～8.5，从而活化了pep羧化酶，pep羧化酶可催化由淀粉降解产生的pep与hco3-结合形成草酰乙酸，并进一步被nadph还原为苹果酸。

苹果酸解离为2h+和苹果酸根，在h+／k+ 泵的驱使下，h+ 与k+ 交换，保卫细胞内k+ 浓度增加，水势降低；苹果酸根进入**液泡和cl-共同与k+ 在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。

气孔蒸腾显著受光、温度和co2等因素的调节。

1) 光：光是气孔运动的主要调节因素。光促进气孔开启的效应有两种，一种是通过光合作用发生的间接效应；另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应。

光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少内部阻力，从而增强蒸腾作用。其次，光可以提高大气与叶子温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。

2) 温度：气孔运动是与酶促反应有关的生理过程，因而温度对蒸腾速率影响很大。当大气温度升高时，叶温比气温高出2～10℃，因而，气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，这样叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。

当气温过高时，叶片过度失水，气孔就会关闭，从而使蒸腾减弱。

3) co2：co2对气孔运动影响很大，低浓度co2促进气孔张开，高浓度co2能使气孔迅速关闭（无论光下或暗中都是如此）。在高浓度co2下，气孔关闭可能的原因是：

高浓度co2会使质膜透性增加，导致k+泄漏，消除质膜内外的溶质势梯度，co2使细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差的建立。因此co2浓度高时，会抑制气孔蒸腾。

第三章植物的矿质与氮素营养。

内容概况。了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；了解no3-、nh4+ 在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。

名词解释。必需元素（essential element）植物生长发育中必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：

①由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；②除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；③该元素在植物营养生理上表现直接的效果，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。

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