一、光合作用的气孔与非气孔限制,如何判断?气孔限制值的计算方法,优缺点。
气孔限制:由于不良环境造成的气孔关闭,使气孔阻力增大,从而导致叶片光合速率下降。
非气孔限制:不是由于气孔关闭引起的,由于同化力不足,叶肉光合活性下降等原因引起的光合速率变化。
气孔限制、非气孔限制的判据。
ci和ls的变化方向:ci下降和ls上升表明气孔导度降低是主要原因。
ci上升和ls下降表明主要原因是非气孔因素。
气孔限制值计算。
1、根据阻力值计算:测出co2扩散的总阻力、气孔阻力和叶肉阻力,则可算ls
ls=1-ci’/ca’(ls变化在0~1之间)。
缺点:只适用于co2**为限制因子的情况,即pn—co2曲线的直线上升阶段。
2、根据光合值的计算:
ls=1-a/a0(a0为ci’=ca’)。
优点:计算值可以避免对气孔限制值的过分夸大。
缺点:必须测出pn-ca’与pn-ci’两条曲线,手续麻烦;逆境下光合很弱,pn值太小,计算误差太大,甚至难以计算。
二、叶绿素荧光诱导动力学曲线,可以测定哪些叶绿素荧光参数?有何意义?
叶绿素荧光诱导动力学曲线是指:经过暗适应后的叶片从黑暗中转入光下叶片的荧光产量随时间而发生的动态变化称kautsky效应,荧光的这种动态变化所描绘出的曲线即kautsky曲线。
暗适应的植物叶片的荧光诱导动力学曲线(a:快相动力学 b:慢相动力学)
可以测定的参数有:
fo:最小荧光(基础荧光或原始荧光),是psⅱ反应中心处于完全开放时的荧光产量。可以用fo随温度的变化动态来反映高温对光合器的危害,并用来评价植物的抗热性。
fo’:光适应下初始荧光。
fs:稳态荧光。
fm:最大荧光,是暗适应的光合机构全部psⅱ中心处于完全开放时的荧光产量。fm可反映通过psⅱ的电子传递最大潜力。
fm’:光适应下最大荧光。
fv=fm-fo:可变荧光,暗适应最大可变荧光,反映qa的还原情况。
fv’=fm’-fo’:光适应下可变荧光。
fv/fm:暗适应下psⅱ最大光化学效率,反映psⅱ反应中心最大光能转换效率。
fv’/fm’:光适应下psⅱ最大光化学效率。反映有热耗散存在时psⅱ反应中心完全开放时的化学效率。
fv/fo:代表psⅱ潜在的光化学活性,与有活性的反应中心数量成正比关系。
psⅱ:(fm’-fs)/fm’:psⅱ实际光化学效率。反映在照光条件下psⅱ反应中心部分关闭的情况下的实际光化学效率。
qp=(fm’-fs)/(fm’-fo):光化学猝灭系数,反映了psⅱ反应中心的开放程度。
qn=(fm-fm’)/fm-fo):非光化学猝灭系数,代表各种非光化学去激过程所耗散的能量。
三、光合作用光抑制,衡量指标,植物的光保护机制。
光合作用的光抑制是指植物在强光下光合效率下降的现象。
表示光抑制的指标有两种:
量子效率:弱光下pn-pfd曲线的斜率。
psⅱ的光化学效率(fv/fm)
光破坏防御机制。
一)减少光能的吸收:叶片变小,变厚,被毛,蜡质层等。叶片、叶绿体的引动,天线的减少,co2同化能力的提高。
二)过剩光能的耗散:光能**获后主要有三条相互竞争的出路:光化学电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散。
叶绿素荧光只消耗很少一部分光能;光化学途径产生的化学能通过碳同化、光呼吸、mehler反应和n素还原来消耗;光能过剩时,热耗散就成为耗散过剩光能的主要途径。
1.状态转换与光能分配:通常当吸收的光能在两个光系统之间的分配处于平衡时,光能转换效率最高。
远红光下,psⅰ吸收的光能大于psⅱ,可诱导激发能向psⅱ分配的比例增加,称为“状态ⅰ”;红光下,psⅱ吸收的光能多于psⅰ,激发能向psⅰ分配的比例增加,称为“状态ⅱ”。这就是状态转换,与psⅱ复合体蛋白可逆磷酸化有关。
反应中心功能的下调:光合机构内约20-30%的psⅱ反应中心呈非活性状态,主要特征是qa氧化速率极低(fo升高),几乎不能进行qa至qb的电子传递,称为失活的反应中心。这类失活的反应中心仍能进行电荷分离,但以失去放氧功能,主要进行热耗散以保护有活性的反应中心。
3.依赖叶黄素循环的非发射能量耗散。
所谓的叶黄素循环是指光能过剩时,双环氧的紫黄质(v)在紫黄质脱环氧化酶(vde)的催化下,经过中间物单环氧的玉米黄质(a)转化为无环氧的玉米黄质(z);在暗处,则反应在环氧化酶的作用下朝反方向进行,形成一个循环。
1)直接作用:z或a直接猝灭了铝塑的单线激发态。
2)间接作用:类囊体膜的流动性随着玉米黄质的增加而增加,通过膜的固化使psⅱ复合体稳定,有利于叶绿素分子与玉米黄质分子靠近聚集;z或促进lhcⅱ构象改变,这二者都有利于热耗散。
4.光呼吸:干旱条件气孔关闭、co2**受阻、光呼吸可以消耗部分过剩激发能,保护光合机构。
反应与水—水循环:低温抑制卡尔文循环,弱光下有光能过剩们就进行水—水循环,建立ph,启动叶黄素循环(d1蛋白很可能对依赖叶黄素循环的能量耗散有调控作用)
6.活性氧清除系统的保护作用:植物体内活性氧清除系统主要分为酶促和非酶促两种。他们的保护作用只有在保护酶及抗氧化物质的协同作用下通过halliwell-asada途径实现。
7.d1蛋白周转的保护作用:d1蛋白的修复可被看作是反应中心防御强光破坏的最后一道防线。光抑制对psⅱ的破坏与修复是同时发生的。
光抑制程度取决于psⅱ损伤与修复的速率,psⅱ的修复必需d1蛋白的重新合成和插入。
四、水孔蛋白种类功能。
把一系列mr为25000~30000,选择性地高效转运水分子的膜水通道蛋白成为水孔蛋白。
根据水孔蛋白序列同源性分为:液泡膜内在蛋白tip;质膜内在蛋白pip; nlm蛋白。
水孔蛋白的生理意义:
1、参与种子的萌发2、参与植物的渗透调节。
3、参与维管束水分运输:水分进出导管 4、水分共质体运输的理论依据。
5、气孔调节6、参与叶肉内co2运输。
7、h2o2的运输8、调节植物对中性分子和营养元素的吸收。
五、渗透调节,植物相容性物质的作用机理。
渗透调节是指细胞渗透势变化所表现出的调节作用。osmoregulation or turgor regulation意为通过细胞增加或减少溶质调节细胞渗透势以期与细胞外渗透势平衡。如微生物。
osmotic adjustment指高等植物对水分亏缺反应时溶质的积累。
相容性物质的作用机制——两种主要假说。
、表面结合假说:其主要思想是,相容性物质与蛋白质表面特别是疏水表面结合,提高蛋白质表面水化程度。schobert认为,蛋白质表面的疏水区域是非常脆弱或敏感的部分,因为结合在这里的水分子结合能力非常弱,细胞在水分胁迫环境中将首先脱去这部分水。
相容性物质与蛋白质疏水区域结合后,将其转化为亲水表面。
、溶质排除假说:这一假说认为,在蛋白质溶液中,相容性物质将首先溶解在大量的自由水中从而提高蛋白质分子表面的水化程度,而不是溶在蛋白质或其他生物大分子表面的结合水中,不参与生物大分子的直接作用。
六、简述植物激素的研究进展,测定植物激素的方法,优缺点。
植物激素研究的某些进展。
1研究方法上的突破:过去研究激素的生理作用及其作用机理,多采用外源施加或内源水平的检测,有很大的局限性,会受到吸收、转运和内外因素的干扰。此外,对于激素引起的生理效应来说,仅仅在有激素受体分布的细胞内的激素浓度才有效。
近10年来,由于分子生物学和遗传学手段的运用,有较大发展:
a通过在自然界筛选或化学诱变的方法,得到了适合不同研究目的的突变体和营养缺陷型。
b通过基因工程的方法,成功的从农杆菌和假单胞中克隆出iaa和ctk的代谢基因,获得了转基因植物,使人们有可能改变植物体内iaa和ctk的浓度和分布,重新检测各种生理现象。
c在激素受体、激素感应和信号传导方面;在激素对基因的调控、激素确切的生理作用等方面都取得了重要进展。原有的五大类激素的种类在增多。
2激素生物合成的新进展:
现在已知iaa的生物合成不一定要经过色氨酸,应用拟南芥营养缺陷型的试验表明:iaa可由吲哚直接转化而来,色氨酸途径和非色氨酸途径并存。现在已查明108种ga中,许多都是相互转化而来,只有几种才控制生长发育的关键,如ga1,ga3,ga4,ga7等。
类胡萝卜素是aba的前体。
3激素受体的研究:
激素首先必须与其受体相结合,引起受体蛋白的激活,激活了的受体将引起某些特定的反应,iaa受体蛋白的研究较快,已分离出数种,其中三种位于质膜上。
4激素对基因表达的调控。
5转基因植物:如耐储藏番茄等。
6信号传递与信号转导。
植物激素的测定方法。
1生物鉴定法:确定某种物质是否是植物生长物质,最终仍然需要生物鉴定法。结合利用植物突变体。生物鉴定仍然有一定灵敏度。
2物理化学方法(hplc,气-质联用)等。往往存在以下缺点:
a:进过繁琐的提取与纯化步骤后,激素的损失颇大。b:灵敏度低,尤其是用于ctk和种类繁多的ga类。
c:不能用于准确的定位分析d:需要使用昂贵的分析仪器和耗费大量的有机溶剂。
3免疫检测技术具有如下优点:
a:灵敏度高,所需样品极少b:专一性高。
c:可对激素进行组织化学定位d:能从初步纯化的提取液中同时测定多种激素。
e:耗时短,易于对大批量样品进行同步测定。 f:能有效测定激素载体、受体蛋白和有关酶的活性。
七、根系化学信号,植物感知土壤干旱信息并调节气孔运动。
根系化学信号:是指能够感知和传递土壤干旱信息到地上部反应部位,进而影响植物生长发育进程的某种激素或除水以外的某些化学物质。
干旱诱导叶片内aba积累并导致气孔关闭的途径。
1)局部土壤变干→接触干旱的根系→特别是根尖加快合成aba→木质部上运输的aba含量增加→地上部接收到更多的aba并重点分配于叶片的气孔周围使气孔开度变小,准备节约用水,此时叶片水势尚未下降,全叶aba无明显升高。
2)叶片开始失水但膨压未下降到0→叶片细胞的胞质与质外体之间的ph梯度下降→胞质由aba库变成aba源→aba移向保卫细胞外侧aba受体→气孔开度变小,此时aba在细胞内分配,全叶aba含量未增加。
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