西北林学院学报。
李欢，樊军锋 ，高建社，周永学。
西北农林科技大学林学院，陕西杨陵７１２
摘要：选取叶片厚度、主脉厚度、上表皮和下表皮厚度、上层栅栏组织和下层栅栏组织厚度、角质。
层厚度、栅栏组织厚度／叶肉组织厚度等旱生指标，对３个黑杨新无性系、母本６９杨、南抗杨和陕林。
号的叶片旱生结构进行解剖比较研究，采用模糊数学的隶属函数法对６个黑杨无性系（种）的抗旱性进行综合评价。同时，运用灰色关联度分析法研究８项叶片解剖指标与抗旱性的关系。结果表明：
６个无性系（种）旱生能力强弱依次为：０３一南４—１一北１—１南抗杨＞６９杨＞０３一南卜１３＞
陕林３号。以叶片解剖结构作为评价指标，新无性系ｏ３一南４—１和ｏ３一北１—１对干旱环境的适应能。
力优于０３－南１－ｉ项叶片解剖指标与抗旱性的关联度由大到小排序依次为：角质层厚度＞下层。
栅栏组织厚度＞上层栅栏组织厚度＞叶片厚度＞上表皮厚度＞下表皮厚度＞栅栏组织厚度／叶肉厚度＞主脉厚度。其中角质层厚度、上层栅栏组织和下层栅栏组织厚度、叶片厚度等可作为黑杨抗。
旱性主要鉴定指标。
关键词：杨树；叶片解剖结构；抗旱性；综合评价；灰色关联度。
中图分类号：￥７文献标志码：ａ文章编号一ｏ６
一一一６９（
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一。收稿日期修回日期。
**项目：国家林业公益性行业科研专项。
作者简介：李欢，女，在读硕士，研究方向：林业生物技术通信作者：樊军锋，男，研究员，硕士生导师，研究方向：杨树良种选育和油松遗传改良。
１４西北林学院学报。
杨树是欧洲、北美和亚洲等地广泛种植的落叶乔木，属杨柳科杨属（ｐｏ植物，是防护林、水土保持林、四旁绿化及人工用材林的重要树种，其中美洲黑杨广泛分布于北半球温带地区，种质资源极其丰富，种内遗传变异大，树木树干通直、材质优良，是黑杨派中最具栽培利用价值的树种。华北、西北地区是杨树的主要栽培地区，绝大部分属于干旱和半干旱地区＿１］由于这些地区年降雨量少，水分是限制该地区植物生长和分布的主要因子。因此，对其进行抗旱性研。
究是良种选育工作的一项重要内容。
在干旱生境中生长的植物，往往会形成多种抗。
旱的形态解剖结构，其中最能反映对干旱生境适应性特征的是叶片结构口］。叶片是植物进行同化与蒸腾作用的主要器官，也是植物对干旱胁迫最敏感的。
器官，叶片的解剖结构指标是植物抗旱性综合评定的重要方面ｒ４］此外，叶片的可塑性大小也是衡量。
植物对异质环境适应能力的重要指标，较高的叶片可塑性常与植物对环境具有高的潜在适应能力紧密。
联系 ］。因此，具有代表性的叶片解剖结构指标的测定与分析是植物抗旱性研究的一个重要方面［７－
通过对３个黑杨新无性系叶片旱生结构的比较解剖学研究，以期为选育优良抗旱黑杨新无性系及。
其适生范围的确定提供理论依据。
材料与方法。
．１材料。３一南－南４—１一北１－１杨是西北农林。
科技大学林学院杨树良种选育课题组从６９杨（美洲黑杨）天然杂种中选育出的３个新优良无性系。选取母本６９杨、陕林３号、南抗杨作为对照，６个样本。
均取自西北农林科技大学渭河试验站５年生对比实验林。于７月初在每株树向阳面选取树冠中下部枝条成熟叶片１ｏ片，每个无性系选取３株。沿叶片主脉１／２处切取的小片，立即放人ｆａａ固定液中固定２４ 以上。
．２方法。取固定好的叶片，梯度酒精脱水、二甲苯透明、制作石蜡切片、ｌｅ轮转切片机切片、番红一固绿对染、中性树胶封片，于显微镜下观察并拍照。记录叶片的横切面特征测量软件测量叶片厚度、主脉厚。
度、上表皮和下表皮厚度、叶肉厚度、上层和下层栅栏组织厚度、角质层厚度，记录各指标测定值。
运用模糊数学的隶属函数法对６个黑杨无性系（种）理论上抗旱能力的强弱进行分析，隶属函数值的计算公式如下：
）如果指标与抗旱性成正相关：（ ）一。
）如果指标与抗旱性成负相关：
（）一１一 ｘ
式中：ｘ（为隶属函数值，ｘ为指标测定值，ｘ…为所有参试树种叶片某一指标的最大值和最小。
值。综合评定指数ｘ值表示每个无性系（种）的各项测量指标隶属度的平均值。采用灰色关联度分析法**黑杨抗旱性的关键叶片解剖指标。将６个黑。
杨的抗旱隶属函数均值及８个叶片解剖结构指标作为一个整体，即灰色系统。各指标分别为该系统的。
一。个因素，来分析各指标对抗旱性的影响。原始数。
据经过无量纲化处理后，利用公式（４）求出各指标与抗旱隶属函数均值的关联系数￡（忌），再由公式（５）计算各指标对抗旱隶属函数均值的关联度ｙ，并按关联度大小排列关联序。
）￡（忌）一。
ｌｎｎ愚）一ｘ（愚一ｘ（忌）｛
ｘ０（愚）一忌）一ｘ（志）ｌ
）），一奎￡（忌）
式中：ｌｘ愚）一ｘ （忌）ｌ为绝对差尼）一。
（最）ｌ称为二级最小差的绝对值志）
尼。 （奄）ｌ表示二级最大差的绝对值，ｐ为分辨系数，其意义是消弱最大绝对差数值太大引起的失真，提。
高关联系数之间的差异显著性，取值［ｏ，通常取ｐ一０．５数据处理与分析采用ｄｐｓ数据处理系统进行。
结果与分析。
．１６个杨树无性系（种）叶片解剖结构特点。
叶为三角状卵圆形，叶型为等面叶。表皮细胞。
一。层，上表皮细胞排列整齐紧密，上被角质层，未见。
有气孔分布；下表皮细胞小，排列不整齐，角质层均。
１６西北林学院学报２８卷。
注：＊＊表示达１显著水平，同列中不同小写字母间表示差异显著（ ＜
方差分析可以看出，６个杨树无性系（种）间在叶片厚度、主脉厚度、上表皮和下表皮厚度、上层栅。
到小排列顺序为：０３一北１—１杨＞０３一南４—１一南１—１南抗杨＞陕林３号。其中。
栏组织和下层栅栏组织厚度、角质层厚度、栅栏组织与６９杨、ｏ３一南４—１一南１—１南抗杨、陕林３号相。
厚度／叶肉厚度指标上均表现为总体差异极显著，因。
此，采用多重比较中的ｓ－ｎ法进一步的进行各无性系（种）两两之间在这些抗旱性指标上的差异显著性检验（表１）。
个无性系中，叶片厚度由大到小排列顺序为：
比差异达到了显著水平，陕林３号与６９杨、０３一南４一。
一南１—１南抗杨相比差异也达到了显著水平。下层栅栏组织厚度由大到小排列顺序为：０３一南４—１一北１—１杨＞南抗杨＞０３南１—１陕林３号。
其中０３一南４—１和０３一北１—１分别与６９杨、南。
３一南杨＞ｏ３南１—１南抗杨＞陕林３号。其中０３－南４－１和０３一北卜１５分别与。
抗杨、０３南１－１陕林３号相比差异达到了显著水平。角质层厚度由大到小排列顺序为：０３南４－１
９杨、ｏ３一南１－１南抗杨、陕林３号差异达到了显著水平。主脉厚度由大到小排列顺序为：ｏ３一南４—１南抗杨＞６９杨＞ｏ３一北１—１一南ｉ－１陕林３号。
其中０３一南４—１和南抗杨分别与６９杨，０３一北１一１５，一南１—１陕林３号差异达到了显著水平。上表皮厚度由大到小排列顺序为：０３南４－１南卜１３＞陕林３号＞ｏ３一北１－１南抗杨＞６９杨。
其中０３一南４—１与ｏ３一南１—１陕林３号、０３一北１—１南抗。
３一北１—１一南１－１杨＞南抗杨＞陕林３号。其中ｏ３一北１—１与０３一南４—１一南杨、南抗杨、陕林３号相比差异达到了显著水平。栅栏／叶肉的比值由大到小排列顺序为：
０３一北１－１南抗杨＞６９杨＞０３南４－１南１－１陕林３号。其中０３一北１－１与６９杨、０３南一南１－１陕林３号相比差异达到了显著水平。
．４ 个杨树无性系（种）旱生能力的综合评价。
杨、６９杨相比差异达到了显著水平。下表皮厚度由大到小排列顺序为：０３一南４－１陕林３号＞南抗杨＞０３一南１—１杨＞ｏ３一北１—１其中０３一南４—１与陕林３号、南抗杨、ｏ３一南杨、ｏ３一北卜１５
将６个杨树无性系（种）的８项抗旱指标的隶属函数值累加起来，求平均值，平均值越大，则其旱生能力越强。由表２可知，６个杨树无性系（种）的早生能力强弱顺序为：０３南４—１一北１—１南抗杨。
相比差异达到了显著水平。上层栅栏组织厚度由大＞６９杨＞０３一南１－１陕林３号。
表２６个杨树无性系（种）的旱生能力综合评价。
第３期李欢等：黑杨叶片旱生结构的比较１１７
．５ 个杨树无性系（种）叶片旱生结构指标的灰色关联度分析。
厚度＞主脉厚度。根据灰色关联度分析的原则，即关联度大的数列与参考数列关系密切，关联度小的。
原始数据经过无纲量化处理后（表３），求关联度（表４），并按照关联度的大小排列关联序。根据表４可知，６个杨树无性系（种）的８项旱生结构指标对干旱敏感程度由大到小排序为：角质层厚度＞下层栅栏组织厚度＞上层栅栏组织厚度＞叶片厚度＞上表皮厚度＞下表皮厚度＞栅栏组织厚度／ｄｒ肉。
数列与参考数列疏远，因此，角质层厚度、下层栅栏组织和上层栅栏组织厚度、叶片厚度等与植物抗旱性关系密切，可作为黑杨无性系（种）叶片旱生结构的主要鉴定指标，栅栏组织厚度／叶肉厚度、主脉厚度等与植物抗旱性关系疏远，可作为黑杨无性系（种）叶片旱生结构的次要鉴定指标。
表３ ８项旱生结构指标数据无量纲化。
叶片厚度主脉厚度上表皮厚度下表皮厚度上层栅栏组织下层栅栏组织角质层栅栏：
厚度／ ｍ厚度ｈ＊ｍ厚度／ ｍ叶肉“
结论与讨论。
主脉和侧脉维管束周围及栅栏组织细胞之间存。
在含晶细胞，含晶细胞的有无及分布量也是评价植。
果表明，角质层厚度、上层栅栏组织和下层栅栏组织。
厚度、叶片厚度等与抗旱性的关联度大，建议作为抗旱性主要鉴定指标，而栅栏组织厚度／叶肉组织厚度、主脉厚度等与抗旱性的关联度小，不宜单独作为抗旱性指标加以使用。
在干旱环境下生长的植物，通常会形成多种抗。
物旱生能力的因素之一［９－采用模糊数学的隶属函数法ｌ１对６个杨树无性系（种）叶片旱生解剖。
结构的各项指标测定值进行综合评定。选择叶片厚。
度、主脉厚度、上表皮和下表皮厚度、上层栅栏组织和下层栅栏组织厚度、角质层厚度、栅栏组织厚度／叶肉组织厚度等８项指标作为叶片抗旱结构评定指标对ｏ３～南一南一北卜杨、南抗杨、陕林３号杨的成熟叶片进行了测量和比较。应用模糊数学的隶属函数法对６个杨树无性系抗旱性。
旱、耐旱的形态解剖结构，叶片结构最能反映其对干旱生境的适应能力，如潘存娥ｌ＿ｌ等以杨树为材料进行石蜡切片解剖结构观测以探索抗旱生长的途径；韩刚等选择了叶片厚度、气孔密度等１４项叶片旱性结构指标对６种灌木叶片进行了解剖结构观测，并确定了对６种灌木抗旱性中最具代表性的３项指标，即上表皮细胞厚度、栅栏组织厚度、气孑ｌ厚度。植物的解剖结构指标容易测量，在杨树抗旱性研究。
中得以应用。
进行了综合评价，结果表明：当以叶片解剖结构作为评价指标时，新无性系ｏ３一南４—１和ｏ３一北ｉ－ｉ对干旱的适应能力优于ｏ３一南１—１
为了研究８项旱生结构指标对干旱的敏感程。
叶片作为植物光合作用的器官，是植物进化过程中可塑性较大的营养器官，并在不同的选择压力。
度，通过ｄｐｓ数据分析软件对其进行灰色关联度分析。按灰色系统理论［１］要求，将旱生结构指标的平均隶属函数值作为母序列，各杨树无性系（种）的８项旱生结构指标作为子序列。本文首次应用此分析法对黑杨无性系进行叶片旱生结构的比较研究，明确各解剖指标对其旱生能力影响的主次关。
下形成多种不同的适应类型。在旱生生境下，一般植物叶片小，角质膜厚，表皮毛和蜡被比较发达，有明显的栅栏组织，有的植物有复表皮如夹竹桃，有。
的气孔下陷如松叶，甚至形成气孔窝，有的有储水组织如花生、猪毛菜等。因此，叶片的解剖结构特征是。
反映树木对干旱生境适应能力非常重要的一个方面，是树木抗旱性综合评定必不可少的一部分。
系，以提高木本植物抗旱性鉴定的速度和效率。结。
１８西北林学院学报２８卷。
树木的抗旱性是受形态和生理、生化等多种特性控制的复合遗传性状ｌ＿ｌ是从植物的形态解剖构造、水分生理形态特征及生理生化反应到组织细。
胞、光合器官及原生质结构特点的综合反应［１。植物受到干旱胁迫时会通过多种途径来降低干旱胁。
迫对其生长的影响。因此，具体评价某种树木的抗旱性还需要考虑多方面的因素，单一抗旱性指标很难反映出植物对干旱的适应能力。在林木抗旱无性系的筛选中，只有应用多种参数进行综合评价，才能真正的选育出抗旱性的品种。
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